鱼最显著的特征之一是覆盖在体表的鳞片。鳞片和磷柱的形态是对化石鱼进行分类、推测其身体结构、生活方式和亲缘关系的重要证据。最近，古生物学家利用高精度计算机断层成像技术，获得了海龟最完整的高清尺度阵列和尺度三维形态。因此，我们对有颌脊椎动物鳞片的原始特征有了更好的了解。
这项名为“颌类脊椎动物根部鳞片排列和鳞片形态”的研究成果于2022年6月8日发表在自然索引期刊《eLife》上，并入选《eLife文摘》特别报道。
▲西屯云南鱼生态修复图。(杨定华画的)
鱼的鳞片是多骨的，属于外骨骼或膜骨。身体覆盖鳞片是鱼类最显著的特征之一。这些鳞片承担着防御、攻击、摄食、过滤、感觉、保护身体免受磨损、防止寄生虫的功能。
此外，鳞片表面的纹饰和腹部结构可以接收和引导水流，减少阻力。鳞片按照一定的生长模式整齐地排列成鳞片状，这就是成语“鳞次栉比”的由来。
鳞和鳞的形态是对化石鱼类进行分类的重要证据，也是推测其身体结构、生活方式和亲缘关系的重要依据。
屏蔽鱼是最原始的有颌脊椎动物，因此其鳞片和鳞的形态一直备受学者关注。完整的盾状鳞比硬骨鱼和软骨鱼的鳞更罕见。
云南曲靖下泥盆统洛克夫阶的西屯组(距今约4 . 1亿年)是著名的早期鱼类化石产地，其中有丰富的盾形鱼类微体化石。但由于缺乏完整的尺度，很难对这些零散的尺度进行分类识别，提供的信息也非常有限。
食肉目是科学界已知的最早的古生物类群之一。上世纪下半叶以来，我国发现的云南鱼等原始甲壳类鱼类，掀起了甲壳类研究的新高潮。但直到20世纪90年代才发现保存完好的云南鱼类标本——西屯副云南鱼，副云南鱼至今仍是云南鱼类保存最完好的属种。
副云南鱼因其原始的位置和完整性，成为揭示早期颌类脊椎动物进化序列的关键一环。研究团队利用高精度计算机断层扫描(MicroCT)技术，对西屯副云南鱼阳性模型中保存的鳞片进行了详细的重建，获得了甲鱼最完整的高清鳞片和鳞片三维形状。
▲西屯云南鱼化石照片。(图片由王雅珍提供)A)后视图；b)右侧视图；c)左侧视图
云南石首鱼化石的扫描结果显示了最原始的有颌脊椎动物的完整鳞片。它的背鳍和尾鳍完全被厚厚的膜状鳞片覆盖。
扫描显示，云南拟石斑鱼的鳞片形态具有相当大的分化和复杂的区域分化。同一个体的鳞片在轮廓、膜状骨表面纹饰、冠部比例、覆盖方式和大小等形态特征上表现出很大的差异。
除此之外，沿着身体的纵轴，鳞片在不同的区域表现出不同的梯度特征，尤其是侧鳞沿着身体的纵轴逐渐变大，这与大多数硬骨鱼相反，鳞片从相互强烈叠加(硬骨鱼鳞片的共同特征)逐渐变为不叠加(软骨鱼的共同特征)。
有趣的是，上面提到的鳞片的分化在步甲科的化石中被简化了，这些现象只有在步甲科的原始类群中才能观察到。已知在硬骨鱼类中的软骨鱼、肉鳍鱼和辐鳍鱼中也独立地发生鳞片划分的简化。因此，副云南鱼成为了解颌类脊椎动物祖先鳞片格局的最重要“窗口”。
云南石首鱼的完整鳞片也为鳞片微体化石的研究提供了重要信息。研究团队以云南鱼类的鳞片为参照，在同一采样点和层位处理、采集和鉴定了多种云南鱼类的鳞片微体化石。组织学研究表明，云南大部分鱼鳞不具有发达的中间疏松层(由带血管的骨组成)，这可能代表了颌类脊椎动物鳞片的原始特征。
南京大学生物进化与环境科教一体化中心博士生王雅静是论文第一作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏院士是论文通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金和中科院战略性先导科技项目的资助。
作者:许
编辑:任泉
作者：许琦敏