晚期线粒体假说，则有安东尼·普尔（Anthony M. Poole）和娜佳·纽曼（Nadja Neumann）在2011年[2]、乔安·马丁（Joran Martijn）和泰斯·艾特玛（Thijs J.G. Ettema）[3]在2013年提出的吞噬古生菌模型（phagocytosing archaeon model，PhAT）；洛佩斯·加西亚（Lopez Garcia）等人[4]在2006年提出的共生假说，以及皮蒂斯·亚历山德罗斯（Pittis Alexandros）等人[5]在2016年提出的内共生模型。在这些模型里，他们都认为线粒体形成较晚，特别是吞噬古生菌模型，认为吞噬机制是线粒体祖先和真核细胞祖先融合的先决条件。
总体来说，如今早期线粒体假说更为流行。
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寻找新证据
今年2月，Molecular Biology and Evolution上刊登的一篇论文[6]通过实验又为晚期线粒体假说增加了一个证据。
这篇论文是由瑞典乌普萨拉大学的进化微生物学家莱昂内尔·盖伊（Lionel Guy）团队发表，他们对军团菌目（Legionellales）的细菌进行了测序，这些细菌是胞内寄生菌，可以在真核细胞内生长。通过对35个军团菌类的基因组分析，他们构建了军团菌的进化历史及其与早期宿主的关系。盖伊的团队通过生物标志物奥克酮（Okenone）来进行追溯，推断第一个适应宿主的军团菌祖先存在于18.9亿年前。也就是说，在18.9亿年这个时间节点时，军团菌的祖先便已经感染了真核生物的祖先，这种感染是通过吞噬作用进行的，也就可以从侧面证明此时已有吞噬机制。而目前许多研究认为，含有线粒体的细胞首次出现是在近15亿年前，这晚于吞噬机制存在的时间。这样看来，线粒体的出现便是在真核细胞祖先具有吞噬作用之后——先有吞噬，后有线粒体，为晚期线粒体假说提供了证据。
但是，又有科学家证明线粒体内共生很早，认为是在12.1亿-20.53亿年间，更甚者认为是在20亿-24亿年之间。如果线粒体内共生的时间这么早的话，那使用盖伊教授他们的证据就不能证明吞噬作用早于线粒体的形成了。
线粒体内共生的早期、晚期争论依然无法定论。关于线粒体的起源里还有很多复杂的细节有待研究和解释，但无论结论如何，事实都证明了真核细胞祖先和线粒体祖先结合产生的巨大生存竞争优势。这强大的竞争力和不断进化，形成了我们如今的多姿多彩的世界，包括这个世界里的我们。
主要参考文献
[1] Martin W, Müller M. 1998. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392(6671):37–41.
[2] Poole AM, Neumann N. 2011. Reconciling an archaeal origin of eukaryotes with engulfment: a biologically plausible update of the Eocyte hypothesis. Res Microbiol. 162(1):71–76.
[3] Martijn J, Ettema TJ. 2013. From archaeon to eukaryote: the evolutionary dark ages of the eukaryotic cell. Biochem Soc Trans. 41(1):451–457.
[4] Lopez-Garcia P, Moreira D. 2006. Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus. Bioessays 28(5):525–533.
[5] Pittis AA, Gabaldón T. 2016. Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry. Nature 531(7592):101–104.
[6] Hugoson E, Guliaev A, Ammunét T, Guy L. Host Adaptation in Legionellales Is 1.9 Ga, Coincident with Eukaryogenesis [J]. Mol Biol Evol. 2022, 39(3):msac037.
来源：返朴
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